تاثیرفرمولاسیون جیره های غذایی برمتابولیسم ماهی

چکیده

غذا و غذادهی از جمله مهمترین عوامل موثر بر رشد،استفاده از غذا و ترکیب لاشه در پروش متراکم می­باشد. لذا مطالعات زیادی در ارتباط با تعیین نیازهای غذایی،میزان غذادهی، رشد و ضریب تبدیل غذایی در آزاد ماهیان انجام گردیده است. اگرچه که نیازهای غذایی پایه آزاد ماهیان تخمین و توصیه هایی با توجه به مقدار غذادهی روزانه ارائه گردیده است، اما جیره های غذایی با ترکیب غذایی مورد نیاز در جهت تامین نیازهای غذایی موجود فرموله می­شوند. تلاش های زیادی به منظور تولید جیره های متعادل با لحاظ کردن مقدار مواد مغذی و انرژی در زمان فرمولاسیون جیره های غذایی اعمال می­شود، اما با این حال جیره های تولید شده به میزان زیادی با استانداردهای موجود در این زمینه به لحاظ خصوصیات فیزیکی و شیمیایی فاصله دارند. هر چند یکی از منابع عمده پروتئینی در جیره ماهیان سرد آبی، پودر ماهی می باشد؛ ولی به دلیل افزایش تقاضا و قیمت و کاهش ذخایر، یکی از مشکلات صنایع تولید غذای آبزیان درجهان و از جمله ایران، کیفیت متغییر پودر ماهی می باشد.

کلمات کلیدی

غذای ماهی، فرمولاسیون، متابولیسم، آنزیم های گوارشی.

_________________________________________________________________________________________________________________________________________

تاثیر مصرف جیره های غذایی بر متابولیسم ماهی

جیره های غذایی مورد مصرف در آبزی پروی، مجموعه پیچیده ای از مواد خام فرآوری شده جهت تولید غذا بوده تا نیاز موجود به انرژی و مواد مغذی را تامین کنند. معمولا پنج عضو است که اثر غذا بر ماهی را ( با استنباط تاثیر یک جز ماده غذایی) براساس نوع فرموله نمودن جیره و برخی ویژگی های موجود، نشان می دهد (شکل ۱). ویژگی ها شامل مصرف غذا، میزان و نحوه بازدهی استفاده (رشد موجود و تثبیت مواد مغذی)، پاتولوژی، شیمی خون و مقدار قابلیت هضم می باشد. از نظر اهمیت، نحوه استفاده، قابلیت هضم و میزان خوشخوراکی، موارد اولیه ارزیابی تاثیر یک ماده غذایی خام بر ماهی است (۱).

شکل ۱.اولویت مکان های کلیدی جهت بررسی تاثیر ماده غذایی بر ماهی.

فاکتورهای خونی

سیستم های درون ریز ماهی به تغییر در مصرف مواد مغذی حساس هستند. در این ارتباط، هورمون های متابولیکی انسولین و گلوکاگون (با تنظیم متابولیسم چربی و کربوهیدرات و در نهایت رشد) هورمون های تیروئیدی (با تنظیم رشد و استفاده از انرژی) و محور هورمون رشد-فاکتور رشد شبه انسولین (IGF-1) (با تنظیم رشد عضلانی و تخصیص مواد مغذی) مورد توجه قرار دارند.

تغذیه ماهی قزل آلا و بررسی خطرات کمبودهای تغذیه ای

غلظت کل پروتئین پلاسما می تواند به عنوان معیاری جهت ارزیابی فعالیت کارکردی اندام های سوماتیک و تغییرات در متابولیسم کلی بدن مورد بررسی قرار گیرد. در هنگام تجزیه و تحلیل بیوشیمیایی خون، استفاده از پلاسما (نمونه گیری خون به همراه مواد ضد انعقاد) نسبت به استفاده از سرم (نمونه گیری از خون بدون استفاده از مواد ضد انعقاد) برتری دارد. زیرا اطلاعات بدست آمده از سرم نمی تواند منعکس کننده خون در گردش باشد. وظیفه عمده پروتئین محلول شامل

(۱) حفظ فشار اسمزی (به خاطر وجود آلبومین)،

(۲) انتقال مواد معدنی، هورمون ها، چربی ها، کاتابولیت ها و داروها،

(۳) دفاع در مقابل عفونت (تجمع آنتی بادی ها در پاسخ به آنتی ژن باکتریایی یا ویروسی)،

(۴) کارکرد تغذیه ای (پروتئین های خونی در تعادل دینامیکی با پروتئین های بافت می باشند)،

(۵) آنزیم ها و ممانعت کننده های آن و

(۶) انعقاد خون و تجزیه فیبرین می باشد. از غلظت کل پروتئین پلاسما غالبا به عنوان شاخص وضعیت تغذیه ای استفاده می شود (۲).

شکل ۲. اثر متقابل مواد مغذی با محور روده- اجسام بروکمن – کبد (توده های متعدد لوزالمعده درون ریز و و برون ریز در بسیاری از ماهیان استخوانی را اجسام بروکمن می گویند) (۳).

لازم به ذکر است که مقدار کل پروتئین پلاسما تحت تاثیر جنس، نژاد، شرایط تغذیه ای، نوع سیستم پرورشی، وضعیت فیزیکوشیمیایی آب محیط پرورش و شرایط بهداشتی قرار میگیرد. در این راستا، غلظت کل پروتئین پلاسما با کاهش میزان پروتئین و چربی پلت های خشک، کاهش می یابد. محققین کاهش غلظت کل پروتئین پلاسما و عدم کاهش در غلظت گلوکز خون را با تحریک فرآیند گلوکونئوژنز (فرآیند تولید گلوکز از منابع غیر کربوهیدراته) مرتبط دانستند (۴). با توجه به این که رویکرد صنعت آبزی پروری به کاهش اتکا به پودر ماهی و توجه بیشتر به سمت منابع پروتئینی گیاهی است و هم چنین منابع پروتئینی گیاهی چه به صورت دست نخورده و یا فرآوری شده با آنزیمهای کربوهیدراز دارای ترکیبی از کربوهیدراتهای قابل هضم و غیر قابل هضم می باشند، لذا از نقطه نظر تغذیه ای استفاده از اثر همپوشانی پروتئینی بسیار حائز اهمیت است. تحریک رشد و اثر همپوشانی پروتئینی مرتبط با این حقیقت می باشد که گلوکز، سوبسترای اکسیداسیونی برای بافتهای عصبی و سلولهای خونی بوده و کربوهیدرات موجود در جیره غذایی میتواند فعالیت گلوکونئوژنز را کاهش و در نتیجه اسیدهای آمینه از مسیر اکسیدشدگی رهایی می یابند. اگرچه کارآیی کربوهیدرات جیره بر اثر همپوشانی پروتئین وابسته به عواملی همچون گونه، نژاد، عوامل محیطی (دما، رژیم نوری و فصل) و نوع و مقدار نسبت قند به نشاسته موجود در جیره غذایی می باشد (۵).

احتیاجات غذایی ماهی قزل‌آلا

کبد، مکان اصلی تولید چربی در ماهیان میباشد (شکل ۳) و کربوهیدراتهای موجود در کبد این فرآیند را کنترل میکنند. لذا استفاده از کربوهیدراتها و اسکلت کربنی آنها در فرآیند تولید چربی، امری واضح است. از طرفی این نکته، نیاز پایه به کربوهیدراتها در زمان استفاده زیاد از چربی (مخصوصا تری اسیل گلیسرول) در جیره غذایی را جهت جلوگیری از تخلیه واسطهای چرخه کربس (آنزیم های مالیک و دهیدروژناز ایزوسیترات) بدیهی نشان می دهد. در غیر این صورت، اسیدهای آمینه ای همچون آلانین، اسپارتات و گلوتامین میتوانند این نیاز را تامین کنند. اثر همپوشانی پروتئین با افزایش میزان تثبیت پروتئین اندازه گیری میشود و زمانی مشاهده می شود که کربوهیدراتها به اشکال زیست فراهم (ژلاتینه شده) باشند (۶).

سرم خون ماهی قزل آلای رنگین کمان تغذیه شده با جیره های دارای مقادیر زیاد کربوهیدرات یا با تغییر در نسبت چربی به کربوهیدرات در جیره های دارای محتوی انرژی و نیتروژن برابر در غلظت هورمون T3یا در میزان یدزدایی حلقه خارجی تر تیروکسین تغییری را نشان نداد. با این نتایج می توان استنباط نمود که میزان کربوهیدرات و چربی جیره به صورت عاملی مستقیم (از طریق تاثیر هیپوتالاموس بر هیپوفیز) منجر به افزایش غلظت هورمون T4شده ولی پروتئین جیره در تولید هورمون فعال T3به صورت عاملی پیرامونی (بسته به نیاز) نقش دارد (۷).

شکل ۳. ارتباط داخل بافتی متابولیسم ماهی. محور مغز- کبد- روده نقش مهمی در کنترل اشتها و متابولیسم بازی می کند.

سیستمهای مرکزی (هیپوتالاموس و مغز خلفی) و پیرامونی (کبد، احجام بروکمن و روده) در کنترل هموستازی تغذیه از طریق میانجی گری در رفتار تغذیهای و فرآیندهای دیگر مانند صرف انرژی یا ترشح هورمون شرکت میکند. در هنگام ورود به دستگاه گوارش، غذاها باید به کربوهیدرات، پروتئین، چربی و ویتامین تجزیه شوند. خون این مواد مغذی را جذب میکند و متعاقبا آنها را به سلولها در سرتاسر بدن منتقل میکند. کبد بافت اصلی گوارشی در گیر در تغییرات متابولیکی تغذیه میباشد. پروتئین، چربی و گلیکوژن اضافی در عضله ماهی تجمع مییابد، در حالی که چربی اضافی در بافتهای چربی ذخیره میشوند. در نهایت، پسماندهای متابولیکی از روده دفع میشود.

لذا با توجه به تاکید صنعت آبزی پروری در توسعه جیره های غذایی با منبع پروتئینی ارزان قیمت، هورمونهای تیروئیدی در تعیین کیفیت جیره غذایی نقش کلیدی دارند. شایان ذکر است که اسیدهای آمینه، گلوکز و اسیدهای چرب تولید شده در مسیر هضم و جذب غذا در مسیر چرخه کربس بسیار تاثیر گذار می باشد و لذا باید در زمان تهیه فرمولاسیون جیره های غذایی با تمهیداتی که مربوط به هر گونه آبزی پرورشی، مرحله آنتوژنی (لارو، بچه ماهی، انگشت قد و پرواری) می باشد، به این مهم توجه نمود. مطمئنا استفاده از ویتامینهای گروه B از طریق تنظیم مسیرهای متابولیسمی موجود در چرخه کربس میتواند به بهبود عملکرد رشد و میزان ضریب تبدیل غذایی تاثیر بگذارد.

شکل ۴. متابولیسم و ارتباط پروتئین، کربوهیدرات و چربی در ماهی. کربوهیدراتها، چربیها و پروتئینها باید به اجزای سازنده خود یعنی مونوساکاریدها، اسیدهای چرب، استرولها و اسیدهای آمینه تجزیه شوند. به علاوه، گلوکز، چربیها و پروتئینها میتوانند به صورت متقابل از طریق چرخه اسید سیتریک به یکدیگر تبدیل شوند

آنزیم های گوارشی

سرعت رشد در موجودات زنده وابسته به سیستم گوارش می باشد، که در آن فرآیند هضم و جذب اتفاق می افتد.  فرآیند هضم در ماهیان شامل هضم حفره ای و هضم غشایی ناحیه نوارمسواکی می باشد. مرحله نهایی هضم توسط سلولهای انتروسیت روده در طی فرآیند مهاجرت از ناحیه کریپت به سمت نوک سلول های پرزی انجام می شود، که وظایف متفاوتی از جمله بیان آنزیم های ناحیه نوارمسواکی مانند دی ساکاریداز، آلکالین فسفاتاز و ترانس پپتیداز را بر عهده دارند. فرآیند هضم غشایی با ساختار ویژهای در ناحیه نوارمسواکی مرتبط است. این ساختار در بخش میکرو ویلی ها حاوی آنزیمهایی مانند آلکالین فسفاتاز، مالتاز، ساکاراز، دی پپتیداز و لوسین آمینوپپتیداز است و هم چنین آنزیمهایی مانند آلفا آمیلاز، کربوکسی پپتیداز و لیپاز را جذب می کند. بین میزان فعالیت این ناحیه با مصرف غذاهای ویژه همبستگی زیادی وجود دارد. آنزیم مالتاز مخاطی با ساختار سلول های دیگری نسبت به ناحیه نوار مسواکی مرتبط بوده و از آن ناحیه ترشح می شود (۸).

تقریبا ۷۰-۸۰ درصد کل ظرفیت جذب دستگاه گوارش مربوط به زوائد پیلوریکی است. در صورتی که روده خلفی، منطقه ای است که در جذب خالص ظاهری ۵-۸ درصد کل مواد غذایی درشت مولکول، جذب پروتئین­های دست نخورده با اهمیت ایمنولوژیکی، جذب مجدد ترکیبات گوارشی با منشا درونی و جذب اسید آمینه تورین نقش دارد وظیفه این منطقه دور لوله گوارش، زمانی مهمتر ارزیابی می شود که جیره های غذایی، حاوی اجزای غذایی با قابلیت هضم پایینی باشند.کارآیی پایین غذا همراه با کاهش فعالیت آنزیم های ناحیه نوار مسواکی مرتبط با پاسخ تورمی در روده خلفی بود چون سرعت زیاد فعالیت متابولیکی روده نسبت به بقیه بخش های روده، این ناحیه را به مواد ایجاد کننده حساسیت ناشی از غذا، حساستر نموده است. از طرفی نیز روده خلفی ماهی به تحریک آنتی ژن حساس می باشد و پاسخهای ایمنی قوی با آنتی ژنهای آزاد شده از غذا در این ناحیه مشاهده شده است. زخم های تحت حاد غیر واگیر در این ناحیه و تغذیه نامرغوب قزل آلای رنگین کمان با سویا منجر به افزایش پارامترهای ایمنولوژیکی از جمله تعداد لوکوسیتها، مقدار پروتئین پلاسما، سطوح ایمنوگلوبولین پلاسما، نوتروفیل، مونوسیت و فعالیت ماکروفاژی میگردد. در هنگام تغذیه ماهی با یک نوع پروتئین گیاهی جدید، باید در کنار نیاز تغذیه ای، به احتیاجات فیزیولوژیکی و پاسخهای ایمنی موجود نیز توجه شود (۹).

_________________________________________________________________________________________________________________________________________

منابع

1. Glencross, B.D., Booth, M., Allan, G.L., (2007). A feed is only as good as its ingredients – A review of ingredient evaluation strategies for aquaculture feeds. Aquac. Nutr. 13, 17–۳۴.
2. MacKenzie, D. S., VanPutte, C. M., Leiner, K. A. 1998. Nutrient regulation of endocrine function in fish. Aquaculture, 161: 3-25.
3. Hemre, G. I., Mommsen, T. P., Krogdahl, Å. (۲۰۰۲). Carbohydrates in fish nutrition: effects on growth, glucose metabolism and hepatic enzymes. Aquaculture Nutrition, 8: 175-194.
4. Řehulka, J., Minařík, B., Adamec, V., Řehulkova, E. (2005). Investigations of physiological and pathological levels of total plasma protein in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture Research, 36: 22-32.
5. Medale, F., Poli, J. M., Vallee, F., Blanc, D. (1999). Utilisation of a carbohydrate-rich diet by common carp reared at 18 and 25°C. Cybium. Paris (Cybium), 23: 139-152.
6. Kim, J. D., Kaushik, S. J. (1992). Contribution of digestible energy from carbohydrates and estimation of protein / energy requirements for growth of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 106: 161-169.
7. MacLatchy, D. L., Eales, J. G. (1992). Properties of T45′-deiodinating systems in various tissues of the rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). General Comparative Endocrinology, 86: 313- 322.
8. Harpaz, S., Uni, Z. (1999). Activity of intestinal mucosal brush border membrane enzymes in relation to the feeding habits of three aquaculture fish species. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, 124: 155-160.
9. Krogdahl, Å., Berg Lea, T., Olli, J. J. (1994). Soybean proteinase inhibitors affect intestinal trypsin activities and amino acid digestibilities in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Comparative Biochemistry Physiology, 107 (A): 215-219.